Las fosfolipasas D: gestoras de una interacción benéfica

Ronal Pacheco y Carmen Quinto

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Los seres humanos hemos desarrollado la comunicación oral y escrita, lo que nos ha permitido comunicarnos. Además, somos capaces de mostrar nuestros sentimientos mediante poemas o canciones, y de elaborar estrategias de distintos tipos para transmitirlas a otras personas. Sin embargo, no sólo los humanos podemos comunicarnos; existen muchos organismos de diferentes especies que son capaces de comunicarse mediante mensajeros químicos y establecer distintos tipos de relaciones, como relaciones benéficas de tipo mutualista.

Un caso de interacción mutualista muy estudiado por los científicos es la que ocurre entre plantas leguminosas (como el frijol y la soya) y un tipo de bacterias que habitan en el suelo llamadas rizobios (Figura 1). Las leguminosas, como todas las plantas, son organismos pluricelulares (constituidos por muchas células), en los que existen grupos de células especializadas en realizar funciones específicas.

Por otro lado, los rizobios son organismos unicelulares en los que una sola célula es capaz de realizar todas las funciones vitales para subsistir como organismo independiente. Aunque tanto las plantas como los rizobios son capaces de subsistir por sí solos, la interacción mutualista que se establece entre ellos les brinda mayor capacidad de adaptación ante ambientes desfavorables.

Nuestro planeta posee una diversidad de climas y ambientes, desde los desiertos hasta las selvas exuberantes, cuyos suelos poseen composición diferente de nutrientes y, en ocasiones, una baja disponibilidad de elementos esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Además, algunos de estos elementos no son fácilmente asimilables por las células vegetales.

Para contender con estas limitaciones, muchas especies de plantas han desarrollado asociaciones benéficas con microrganismos del suelo como es el caso de la interacción mutualista leguminosas-rizobios. En esta interacción se forma un nuevo órgano en las raíces de las leguminosas, conocido como nódulo. En los nódulos, los rizobios convierten el nitrógeno atmosférico (N₂) en amonio (NH₄), la forma nitrogenada asimilable para la planta. El nitrógeno en su forma molecular (N₂) es el gas más abundante de la atmósfera. Está conformado por dos átomos de nitrógeno unidos por un enlace triple, lo que hace que se trate de un gas muy estable. Aunque constituye una gran parte del aire que respiramos, la mayoría de los organismos vivos no pueden acceder a él de esta forma. Los rizobios, por su parte, obtienen de las plantas moléculas ricas en carbono, como los carbohidratos (azúcares), necesarios para su subsistencia.

Este mutualismo ocurre principalmente cuando la disponibilidad de nitrógeno en el suelo es baja. En estas condiciones, las raíces de las leguminosas comienzan una relación en donde liberan al suelo compuestos químicos llamados flavonoides, los cuales inducen en los rizobios la síntesis de otras sustancias químicas llamadas “factores de nodulación”. A esta interacción, mediada por “mensajeros químicos”, se le conoce como “diálogo molecular” y es la principal vía de comunicación que tienen las raíces de las plantas con estas bacterias (Fig. 1).

Dentro de la membrana plasmática, estructura que rodea a las células, están inmersas proteínas (que tienen nombres que parecen estar en clave, como NFR1, NFR5 y SymRK) las cuales perciben los factores de nodulación desencadenando una serie de respuestas en la planta. Estas respuestas llevan al establecimiento de la interacción mutualista entre los rizobios y las raíces, que consiste en alojar a los rizobios dentro del nuevo órgano (el nódulo) formado en la raíz. Recientemente, se reportó que entre los genes que participan en el establecimiento de esta interacción mutualista, se encuentran unas proteínas conocidas como fosfolipasas D.

Las fosfolipasas D (que abreviaremos como FLD) son proteínas presentes en los organismos vivos cuya función principal es degradar fosfolípidos. Recordemos que las células están rodeadas por la membrana plasmática, la cual está compuesta por lípidos (comúnmente llamadas grasas), proteínas y glúcidos (o carbohidratos).

Particularmente, los lípidos son moléculas muy diversas estructuralmente, como los glicolípidos, los fosfolípidos y el colesterol, siendo estos dos últimos los más abundantes en la membrana (Figura 2). La degradación de los fosfolípidos libera un tipo de “mensajero” dentro de las células llamado “ácido fosfatídico”, el cual participa en muchos mecanismos de las plantas que son necesarios para su desarrollo y supervivencia en condiciones adversas.

La participación de las fosfolipasas D en el establecimiento de la interacción leguminosas-rizobios está poco estudiada. Sin embargo, resultados obtenidos en diversos estudios indican que las FLD podrían estar involucradas en mecanismos reguladores de dicha interacción.

La mayoría de las fosfolipasas D de plantas son activadas por calcio (Ca²⁺), un ion que tiene funciones muy importantes en el control del establecimiento del mutualismo leguminosas-rizobios. Particularmente, se sabe que la entrada de este ion a las células, ocurre de manera muy rápida después de la percepción de los factores de nodulación. Una vez dentro de la célula, se propone que el Ca²⁺ activa a las fosfolipasas D dependientes de Ca²⁺.

Las FLD y las especies reactivas de oxígeno en el mutualismo leguminosas-rizobios

El oxígeno es una molécula involucrada en muchos procesos celulares esenciales, como el de la glucólisis, que es la degradación de la glucosa para generar energía. En ocasiones, las reacciones con el oxígeno generan productos denominados “especies reactivas de oxígeno”. El establecimiento del mutualismo leguminosas-rizobios está mediado, en parte, por las especies reactivas de oxígeno; estas son moléculas, que, como su nombre lo indica, son muy reactivas, capaces de producir daños celulares. Sin embargo, también actúan como señales químicas dentro de las células. Las células de las plantas producen diversos tipos de especies reactivas de oxígeno tales como: peróxido de hidrógeno (H₂O₂), anión superóxido (O_2·-) y el radical hidroxilo (·OH). Durante el metabolismo celular, se activan varias vías que producen especies reactivas de oxígeno. En las células vegetales, estas se producen a través de una vía que involucra proteínas que participan en procesos de oxidación-reducción llamadas RBOHs (de su acrónimo en inglés “respiratory burst oxidase homologs”).

Existen evidencias experimentales que conectan el mutualismo entre leguminosas y rizobios con la producción de especies reactivas de oxígeno. En este contexto, se ha observado que los factores de nodulación que secretan los rizobios inducen cambios en los niveles de especies reactivas de oxígeno en las células de las raíces del frijol común (Phaseolus vulgaris L.). El frijol común es una leguminosa de gran interés en distintos sectores: agrícola, económico y alimenticio. En esta leguminosa, también se observó que cuando se afecta la función de una de las RBOHs, disminuye el número de nódulos formados. Se ha sugerido que existe una regulación mutua entre las fosfolipasas D y las RBOHs. Las funciones de ambas proteínas en conjunto, parecen ser factores importantes para el establecimiento de la interacción benéfica entre leguminosas y rizobios.

Sin duda, el diálogo y la comunicación entre organismos de distintas especies, son fundamentales para tener relaciones exitosas.

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